封面照片为青藏高原及周边高山地区植物的繁殖特征以及植物与访花者的互作关系(杨永平、段元文、张婵摄)

青藏高原是世界上面积最大、海拔最高的高原。低温、强风、强紫外辐射、昼夜温差大以及变化无常是高原气候的典型特征，这些恶劣的生存环境一定程度上限制了植物的生长和分布。然而，高原远非植物的“生命禁区”，植物依靠自身的谋略与智慧，依然能在这极端的环境中繁衍生息。下面，就让我们看看这些植物的谋略与智慧吧！

资源限制是高原植物面对的一大难题，植物必须权衡用于生长和繁殖的资源的分配比例。植物的繁殖分配(用于繁殖结构的资源在总资源投入量中所占的比例)通常随海拔升高而增加；植物的生活型对植物的资源分配也有影响：一年生和两年生植物的繁殖分配随海拔升高而显著增加，而多年生植物的繁殖分配与海拔相关性不显著；推测多年生植物除了要在营养生长和繁殖生长之间做出权衡外，还要在当前繁殖和未来繁殖之间做出权衡。

青藏高原地区31种高山植物的繁殖分配(y)与海拔(x)的回归关系。A,一年生和两年生物种。B,多年生物种。

高山植物不仅在生长和繁殖间的资源分配存在权衡，在不同的繁殖方式（如无性繁殖和有性繁殖）之间也存在权衡。典型的例子是高山地区广泛分布的蓼科植物珠芽蓼(Polygonumviviparum)既可以通过开花进行有性繁殖又可以通过珠芽进行无性繁殖，而随海拔升高，珠芽蓼植株上花的比例呈现增加趋势，而且在环境更为恶劣的流石滩中珠芽蓼花的比例要显著高于相同海拔的灌丛草甸，这证明了对胁迫环境中的植物来说有性繁殖比无性繁殖具有更为重要的意义。另外，多样化的传粉系统对植物适应高原环境也具有非常重要的意义。除了不依赖昆虫的自花传粉外，风媒传粉对保障植物的有性繁殖同样具有举足轻重的作用。具风媒传粉的植物在高山禾本科植物中非常常见，而一些被认为具有典型虫媒传粉的植物也会演化出风媒传粉的特性。例如毛茛科乌头属(Aconitum)植物具有典型的虫媒传粉特性，而青藏高原特有植物露蕊乌头(Aconitumgymnandrum)则利用风媒和虫媒两种传粉媒介，这能保证该植物在传粉昆虫不足时实现传粉效率最大化。

兼具有性繁殖器官(花)和无性繁殖器官(珠芽)的植物珠芽蓼(左)与兼具虫媒和风媒传粉的植物露蕊乌头(右)

高山环境中，传粉者的种类和数量少，活动能力差，为了吸引高山环境中有限的传粉者，植物“争芳斗艳”，使尽浑身解数，大的花展示面积和鲜艳的花色是两种“惯用伎俩”。增强花展示度的方式主要有两种，一种是“以量取胜”，即通过大量小花同时开放增大花展示度，例如垫状点地梅(Androsacetapete)和喜马红景天(Rhodiolahimalensis)等植物；另一种是“以质取胜”，即产生数量少但大而艳丽的花，例如，绿绒蒿属(Meconopsis)植物和藏波罗花(Incarvilleayounghusbandii)等。高山植物花瓣中产生大量类胡萝卜素和花青素以减轻紫外辐射的伤害，这两种物质使花冠呈现黄色、红色、蓝色和紫色，从而成为高山植物的常见花色。另外，花色还要“迎合”传粉者的偏好，在高海拔地区，能够自身产热的熊蜂成为主要传粉昆虫，熊蜂本身偏爱拜访紫蓝色花，因此蓝紫色在高山植物的常见花色中占据了主导地位。

通过大量小花同时开放增大花展示的垫状点地梅(左)和喜马红景天(右)

花数量少但花大而艳丽的植物多刺绿绒蒿(左)和藏波罗花(右)

除了鲜艳的花色，很多植物的花冠上还有丰富多样的图案，这类特殊的花图案能够指引传粉者更快速更准确地找到花蜜所在，因此被称为“蜜导”。蓝翠雀花(Delphiniumcaeruleum)退化雄蕊上的两撮黄色髯毛具有蜜导的功能，去除髯毛会显著降低该植物的花粉输出量。疏花软紫草(Arnebiaszechenyi)刚刚开放的黄色花冠上有5枚非常清晰的黑色斑点，同样具有蜜导的功能。花开放后，蜜导逐渐褪色直至消失，与此同步发生的是花蜜量的减少。因此，蜜导颜色的改变可以作为花中蜜量的一种“诚实信号”，引导传粉者访问那些刚刚开放的蜜量充足的花，提高了传粉效率。

高山植物为传粉者提供的报酬(主要是花蜜)也被“盗贼”觊觎。扮演“盗贼”的访花者不是从花冠口进入，而是直接在花冠上打洞并从中盗取花蜜，并不为植物传粉，因此被称为“盗蜜者”。被盗蜜的植物往往具有长花管或者蜜距，例如麻花艽(Gentianastraminea)和蓝翠雀花(Delphiniumcaeruleum)等植物。以往对盗蜜现象的研究几乎都是针对异交植物，因为完全自交的植物多数不产生花蜜。但青藏高原地区一年生草本植物喉毛花(Comastomapulmonarium)分泌大量花蜜，却以自交的方式产生种子；花蜜的主要消费者是盗蜜昆虫克什米尔熊蜂(Bombuskashmirensis)；盗蜜消耗了喉毛花本来可以用于受精胚珠发育的资源而导致种子选择性败育，淘汰了竞争力差的种子，进而增强了被盗蜜花产生的后代的适应能力，正所谓“舍得舍得，有舍才有得”呀！

高山植物的花部特征除了要“迎合”传粉者的喜好，还要想方设法地避免高山环境中低温、暴雨和强烈紫外辐射的伤害。低温冻害会影响植物繁殖器官(花和果实)的发育速度甚至对其造成损伤，在暴雨频发的高山地区，雨水会冲刷掉部分花粉、降低花粉的活性以及稀释花蜜浓度；除了雨水，强烈的紫外辐射也会严重降低花粉的活性。面对重重挑战，高山植物是如何应对的呢？其中最典型的是“棉毛植物”和“温室植物”。“棉毛植物”通体密被绒毛，就像穿上了厚厚的棉衣，这身棉衣不仅可以保温，还具有防雨以及反射瞬时极端辐射的作用。“棉毛植物”的典型代表是菊科风毛菊属雪兔子亚属的植物，如水母雪兔子(Saussureamedusa)、绵头雪兔子(S.laniceps)等。“温室植物”花序外围包裹着一层层半透明的大型苞片，起到了类似“温室”一样的升温和保温作用。此外，这些苞片还像“保护伞”一样，为植物遮阳避雨，有效防止紫外辐射和雨水对繁殖器官的伤害。蓼科的塔黄(Rheumnobile)和苞叶大黄(R.alexandrae)、唇形科的白苞筋骨草(Ajugalupulina)以及菊科的苞叶雪莲(Saussureaobvallata)和毡毛雪莲(S.velutina)等都是“温室植物”的典型代表。高山环境中还有一类“谦虚”的垂头植物，例如垂头菊属(Cremanthodium)植物、五脉绿绒蒿(Meconopsisquintuplinervia)、沙参(Adenophorastricta)和铃铛子(Anisodusluridus)等。它们的花冠朝下，有效避免了雨水和紫外辐射对花粉的伤害，垂头并不意味着屈服，这是以退为进的生存智慧。还有些高山植物可以通过花冠的运动主动趋利避害，其中一类能够通过花冠闭合避免雨水对花粉的冲刷作用，例如龙胆属的很多类群都存在花冠闭合的现象；还有一类植物的花冠或花序能够追随太阳的方向做“向日运动”，从而有效提高花或花序的温度，吸引传粉者并加速繁殖器官的发育，使植物能够在高山地带短暂的生长季节里完成繁殖。

能为繁殖器官提供稳定温度环境的棉毛植物水母雪兔子(左)和能避免紫外辐射、降雨等对花粉破坏作用并能为传粉者提供“繁殖场所”的温室植物塔黄(右)

能避免降雨和紫外辐射对花粉活力不利影响的垂头植物盘花垂头菊(左)和具有避免降雨对花粉冲刷作用的花冠闭合现象的植物蓝玉簪龙胆(右)

另外，为了应对高原的低温、干旱和强风的恶劣环境，植物通常采用的一种生存方式是变矮，甚至贴着地面生长，最典型的就是高山流石滩上的“垫状植物”。“垫状植物”具有极端缩短的茎、密集的叶或者小枝，紧贴地面或岩石上生长，矮化的植物体避免了强风引起的强烈蒸腾导致的植物水分丧失，众多的分枝能够增加表面积提高光合作用效率，半球型的密集分枝结构起到良好的聚热和热量缓冲作用。典型的“垫状植物”代表有囊种草(Thylacospermumcaespitosum)、无心菜属(Arenaria)、点地梅属(Androsace)和垫紫草属(Chionocharis)等类群。

要想在极端恶劣的高山流石滩环境中生存下来，仅靠变矮和贴地生长是不够的，在光秃秃的流石滩，缺少其他植被的掩护，一些植物为了避免动物的啃食，玩起了“隐身术”。绢毛苣(Soroserisglomerata)的叶片颜色几乎与周围岩石融为一体，这身“隐身衣”使天敌对其“视而不见”，这何尝不是一种低调的“蛰伏”！

流石滩上的垫状植物囊种草(左)和具有隐蔽保护色的植物绢毛苣(右)

面对青藏高原严酷的生物和非生物环境，植物为了生存和繁殖进化出多种多样的适应方式，形成了高山地带一道亮丽的风景线和独特的基因库。这些宝贵的基因资源将为我们解析高山植物的适应性和极端环境中的新品种选育提供丰富的遗传信息。然而，青藏高原又是我国乃至全世界生态系统最脆弱的一个地区，在全球变化和人类活动的综合影响下，其敏感性和脆弱性更加突出，必须引起足够重视，在研究和开发高山植物资源的同时需要加强保护力度。

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